植物病害是导致作物大规模减产的一项主要因素。全球已知的作物真菌病害超过1.9万种，其中大部分为枝孢属、葡萄孢属（灰霉病）、链格孢属、曲霉属、腐霉属、镰刀菌属和丝核菌属。

        近几十年来，使用化学杀菌剂产生的人类健康和环境问题引起了越来越多人的担忧，抗性问题也困扰着全球种植者。生物防治能够作为这些问题的解决方案，正占据植保界越来越多的市场份额。应用对环境和非靶标生物友善，并且具有抑菌和生物刺激素功效的真菌源农药，符合人们对农业可持续发展的诉求。

        木霉是促进植物生长最有效的真菌种类之一。木霉分布在全球各地，主要存在于土壤。此类真菌中，哈茨木霉是农业生产最常用的木霉品种，能够防治作物的多种真菌病害，并具备生物刺激素和肥料的功效。 

哈茨木霉的功效及应用

        哈茨木霉有较强的对抗植物病原微生物的能力。哈茨木霉在定植后可摄取土壤中未被根系利用的多余营养，与病害争夺生存资源的竞争力非常强，可快速产生大量孢子，繁殖力极强。此类真菌可产生大量能够抑制植物病原菌的酶和次级代谢产物。哈茨木霉分泌的几丁质酶等物质能够降解土壤中真菌病害的细胞壁，使病害被其他土壤微生物捕食。此外，哈茨木霉还具备重寄生作用，可穿透病原真菌的菌丝，吸取营养，以此杀死病原菌。哈茨木霉在植物根际定植后，为根系形成物理屏障，阻挡病菌侵害植物。

        哈茨木霉虽能够抑制病害，但不会妨碍菌根菌或根瘤菌的活动，而是能与这些有益菌联合使用，发挥协同功效。研究显示，哈茨木霉有利于丛枝菌根真菌进入非宿主十字花科根部，两类真菌联用也提高了哈茨木霉在根部定植，进而提升作物产量。另有研究显示，哈茨木霉Th5cc菌株和固氮菌慢生型大豆根瘤菌E109菌株联合接种大豆，哈茨木霉缓解了硝酸盐对根瘤的抑制，有助于根瘤的形成。

        除了减少作物受到病害的影响，哈茨木霉发挥的生物刺激素和肥料功效能够进一步促进植物的生长。哈茨木霉产生的生长素、赤霉素、乙烯等植物激素能够增强种子活力，推动根系生长，有助于植物吸收更多的营养物质，增强植物对胁迫的抵抗力。此外，这些微生物能够降解土壤中的有机分子，有助于这些物质被植物利用。还能够促进土壤中磷酸盐的溶解，提高土壤磷对植物的可利用性，减少磷肥的使用。哈茨木霉也能够产生铁载体，维持土壤酸碱度，有助于植物吸收更多的微量营养物质。

        在田间应用方式上，哈茨木霉常通过处理作物叶面或种子，浸根接种，以及处理土壤这些方式进行施用。

近年获得登记或上市的哈茨木霉制剂

        近年来，许多哈茨木霉制剂产品获得登记或上市（见表1）。

表1  近年获得登记或上市的哈茨木霉产品

        上述活性成分中，哈茨木霉T-22在国际市场上的知名度非常高。据悉，该菌株是美国康奈尔大学Harman教授等通过原生质体融合技术，将哈茨木霉菌株T12m-2 his-和T95-1 lys-融合后获得的一株生防菌。其中，T12m-2 his-对病害的防治能力强，T95-1 lys-对植物根系的缠绕和定植能力强。两菌株经过细胞融合之后产生众多的子代菌株，从中筛选出了一株各方面皆优秀的T-22菌株，其根系缠绕、定植、病害防控能力理想，同时获得了其父本对不同土壤类型的适应能力，可以在沙壤土和粘性土壤中良好地定殖繁殖，有效防治腐霉菌、镰刀菌、立枯丝核菌、齐整小核菌等病原菌引起的病害。该菌株已在美国模式培养物集存库（American Type Culture Collection）进行了菌种保藏，保藏编号为ATCC20847。

        1993年，这位来自美国康奈尔大学植物病理学与园艺科学系的Harman教授，与同事共同成立了美国拜沃股份有限公司，以将哈茨木霉T-22进行商业开发。

        另一个值得一提的菌株是富美实和新农股份产品均用到的哈茨木霉TH7。该菌株为慕恩生物开发的国家级专利菌株（专利保藏菌株编号：CGMCC No. 15679）。慕恩生物通过基因水平高通量筛选-平板功能筛选-根际定殖筛选-盆栽筛选-田间小区筛选-大田筛选，获得了TH7明星菌株，是该公司的核心资源。据慕恩生物介绍，该菌株具有多个特点：① 菌丝生长速度极快，菌株分泌各种挥发性、水溶性抗菌类代谢产物多达70种以上，防病力极强；② 防病谱广，如立枯丝核菌、镰刀菌、炭疽菌、腐霉菌、疮痂链霉菌、白绢病菌、根霉菌；③ 根际发挥作用，适用作物类型多；④ 耐受能力强，能在土壤pH 3～11，温度-40～50℃的环境中顽强生存，能适应全国不同的种植环境。

        我国的哈茨木霉产品众多，大部分以微生物肥进行登记，少数作为农药登记。目前，国内获准登记的哈茨木霉农药有以下几款，均为生物杀菌剂（见表2，来源：中国农药信息网）。

表2  我国获得登记的哈茨木霉农药

 哈茨木霉制品增效新技术

        许多微生物源杀菌剂的功效与合成杀菌剂相比还比较低，微生物活性成分比较容易受到生物和非生物因素的影响，货架期较短，田间稳定性较弱，在不同农业气候条件下功效的一致性不高。市场亟需提高此类杀菌剂性能的新技术。

        为了提高哈茨木霉制品的功效，企业和研究机构从活性成分或制剂技术上入手，开发出了新产品或新技术，这些都能够提高哈茨木霉在植保市场中的竞争力。以下列举典型案例。

        （1）内生病毒可提高哈茨木霉产孢性能和生防功能

        2022年，中国农业科学院植物保护研究所植物病害生物防治创新团队在病毒学杂志（Viruses）上在线发表了研究论文，介绍其研究挖掘到的一株哈茨木霉内生病毒ThPV2，能够提高哈茨木霉T673寄主对病原菌（如尖孢镰刀菌黄瓜专化型、灰葡萄孢菌、茄链格孢菌、辣椒疫霉菌和假禾谷镰刀菌）的拮抗作用，同时显著提高寄主T673产生分生孢子和厚垣孢子*的数量，以及哈茨木霉对黄瓜枯萎病的防效，促进植物提前进入开花期。该研究得到了国家重点研发计划、科技部基础资源调查专项、北京市自然基金面上项目等的资助。

        （* 厚垣孢子，是某些真菌具有厚壁且细胞质浓缩的休眠孢子。在对真菌生长不利的环境下，这些真菌会形成抗性强的厚垣孢子，以在恶劣的环境下生存，待环境好转时再萌发长出菌丝）

        （2）多菌复配发挥协同增效

        HELM和Protergium在阿根廷合作推出的Innobio Protergium Terra种子处理剂含有哈茨木霉TH10和贝莱斯芽孢杆菌T2，用于小麦和大麦作物。这两种微生物之间的协同作用可改善作物在生物和非生物胁迫条件下的生长、适应和生存能力。据HELM阿根廷公司商务总监Barreiro介绍，80%的田间试验结果显示，该产品的功效优于高效化学制剂。

        （3）封装技术保护微生物活性

        巴西圣保罗州立大学和索罗卡巴大学的研究人员开发出一种聚合微粒，用于封装哈茨木霉，以此对其提供保护。经过耐光性检验发现，这一封装技术帮助哈茨木霉免受紫外线辐射的危害，此外，还改善了几丁质酶活性，增强了哈茨木霉的几丁质分解能力，提高菌核病的防控功效，提升了土壤中反硝化细菌的数量。

        （4）助剂提高产品利用效率

        索尔维的可分散油悬浮剂AgRHEA™ OD-EASY有利于维持哈茨木霉孢子活力的稳定。据索尔维介绍，为检测该助剂的功效开展试验，将哈茨木霉（高于10⁷ CFU/mL）加入到含有45% AgRHEA™ OD-EASY和50%大豆油中，在30℃下静置1个月后测量活菌数量，结果显示，对照组大豆油中哈茨木霉的活力降低了10倍（低于10⁷ CFU/mL），而AgRHEA™ OD-EASY载体中的哈茨木霉活力仍保持在10⁷ CFU/mL以上。AgRHEA™ OD-EASY能够延长哈茨木霉分生孢子保质期的特性，使其成为配制此类微生物油悬助剂的选择。

        Evonik则是通过改善微生物农药在靶标上的沉积，减少农药喷洒在靶标上产生的飘移、弹开和流失，增强农药使用效率，以此提高功效。Evonik的助剂BREAK-THRU在与高剂量拜沃哈茨木霉农药RootShield AG桶混后，施用在田间受到腐霉感染的作物上，试验发现与对照组（单独使用RootShield AG）相比，作物收获时根部腐霉和水果灰霉病的发病率降低。 

哈茨木霉应用建议

        除了在研发端开发提高哈茨木霉功效的新技术，此类制剂在应用端也可通过适当措施，提高产品在病害防治，促进作物生长上发挥的功效。例如，拜沃建议用户在作物病害发生前以及发病初期使用产品，并对所有的用户进行产品应用技术指导，保证产品使用效果的发挥。此外，通过开展哈茨木霉与常规化学药剂的兼容试验，选取能够联合使用的化学药剂，在病害情况严重时可将其与哈茨木霉一起使用，以达到良好的病害防治效果。